As aves
half-siders se caracterizam por uma plumagem que reúne,
num mesmo indivíduo, caracteres pertencentes a
duas variedades diferentes.
Aparecidas
em criações, mas também na natureza,
estas aves são chamadas half-siders pelos ânglo-saxões,
que se poderia traduzir por "duas metades, lado
a lado". As obras científicas citam aves
apresentando uma plumagem de macho num lado do corpo
e de fêmea no outro; este é o caso de um
dom-fafe Pyrrhula pyrrhula que surgiu na Bélgica,
onde o peito e o ventre eram vermelhos somente de um
lado.
Criou-se
para essas aves o termo de ginandromorfismo (aspecto
metade masculina, metade feminina). Na França,
a atenção sobre os half-siders começou
em 1980 onde, no Campeonato Mundial de Nice, pôde-se
ver um canário vermelho de um lado do corpo e
prateado do outro. Este pássaro apareceu no criadouro
de J.C. Boujel, de Courfaivre (Suíça),
sendo assinalado por Michael Veya; era do tipo ágata
sobre todo o corpo (bico e supercílios claros,
curtas marcas negras sobre o dorso etc.), porém
colorido em vermelho somente de um lado. A partir desta
data, comecei o estudo destas aves que chamei de bicolores
simétricas. E desde então numerosos casos
me foram revelados.
As aves half-siders
parecem ser bem raras na natureza bem como também
o é em criação. Mais uma ave é freqüente
e mais o fenômeno é observado; é provável
que a consangüinidade seja mais ou menos importante,
pois é devido a isso que muitas aves tendo uma
mesma origem favorece o aparecimento dos half-siders.
Mas a consangüinidade não é a causa.
No canário se observou muitas vezes pássaros
brancos de um lado do corpo e amarelo do outro. O canário
metade vermelha, metade prateada não é um
caso particular, mas geral; nele o vermelho substitui
o amarelo depois de uma alimentação rica
em carotenóides de síntese. A oposição
de cores é máxima nos casos de canários
lipocrômicos (sem melaninas), mas ela é bem
aparente nos canários melânicos que se colore
de vermelho: somente uma metade do corpo fixa o corante.
Um outro caso se refere aos canários de topete
de um só lado da cabeça, que mostra que
o fenômeno não atinge somente à cor
da plumagem.
No periquito
ondulado foram registradas várias aves metade
verde, metade azul. O caso mais recente ocorreu na Bélgica.
Mas já apareceram também periquitos ondulados
metade cinza, metade azul, ou então metade verde,
metade cinza-verde. Half-siders ocorreram também
em calopsita (metade branca, metade cinza), em agapornis
de cabeça vermelha ou roseicollis (metade malva,
metade azul) etc. Nos pequenos exóticos foram
assinalados em diamantes mandarins e nos diamantes de
gould com metade masculina, metade feminina, goulds com
máscara metade vermelha, metade alaranjada. Em
certos casos pode-se ter quatro caracteres diferentes
reunidos numa mesma ave. Este é o caso que recentemente
ocorreu na Espanha, um gould com metade masculina, metade
feminina, mas igualmente com máscara metade vermelha,
metade negra.
Pode-se observar
então uma grande diversidade de half-siders. Mas
os cruzamentos entre diferentes variedades de uma mesma
espécie mostram que todas estas aves reúnem
caracteres relevantes de genes alelos e que eles se comportam
como heterozigotos em um cruzamento; o periquito metade
azul, metade verde se comporta como um periquito verde
portador de azul. O canário metade branca, metade
amarela se comporta como um canário branco dominante
(este tem somente um fator branco dominante) etc. Até agora,
entretanto, as aves com metade masculina, metade feminina
não parecem ter dado descendentes, limitando-se
o estudo ao seu comportamento.
Levando-se em conta as observações realizadas, a probabilidade
do aparecimento de um half-sider num criadouro é bem maior em espécie
originada de mutações de plumagem e, a seguir, de indivíduos
heterozigotos. Ela poderia ser por volta de 1/1000. Na natureza a ausência
de linhagens mutantes limita o fenômeno half-sider aos casos de ginandromorfismo.
Interpretação
Os half-siders
são o resultado de uma anomalia no curso do desenvolvimento
embrionário, anomalia que tem por efeito revelar
um caractere normalmente escondido.
A genética
nos ensina que cada um dos nossos caracteres depende
de um par de genes, vindo de um pai, o outro da mãe
do indivíduo. Um deles pode ser dominante e impõe
o caractere correspondente; o outro gene (dito recessivo)
passa então desapercebido. Tomemos o caso dos
periquitos ondulados azuis; neles um gene B dando uma
plumagem verde, sendo mutado em um gene b dando uma plumagem
azul, e isso a seguir da ausência do carotenóide
que dá a origem do componente amarelo do verde
da plumagem. Um periquito verde nascido de periquitos
verdes de dois fatores B e um periquito azul filho de
periquitos azuis de dois fatores b. Seus cruzamentos
dariam um periquito sendo Bb; ele seria verde, mas portador
de azul. Realmente constata-se isso cruzando-se entre
eles seus descendentes; alguns periquitos azuis podem
aparecer no meio dos verdes.
Mas se este periquito for Bb poderá dar um half-sider! Normalmente todas
as células que nascem de ovo inicial são Bb, pois os cromossomos
portando os genes desdobram-se antes de serem repartidos entre duas células
filhas. Assim Bb dá BB bb, depois Bb e Bb. Imaginemos que a seguir de
um acidente esta repartição seja perturbada e que se tenha BB
bb depois BB e bb e que o acidente sendo bem precoce, uma metade do corpo receba
BB e a outra bb; isso resultará num periquito tendo um lado verde (com
BB) e que o outro será azul (bb). Esta explicação vale
também para o ginandromorfismo pois uma ave masculina tem dois cromossomos
sexuais X enquanto a fêmea apenas só tem um.
Suponhamos
um ovo masculino, então sendo XX, tendo uma anomalia
no desenvolvimento embrionário faz desaparecer
um dos X na metade do corpo.
Então se terá um indivíduo que será macho de um
lado tendo recebido dois X e fêmea de outro tendo recebido um só.
Esta explicação foi dada pelo geneticista T.H. Morgan, especialista
das drosófilas, entretanto com uma diferença: fora as aves, os
machos (o homem) têm um só X e as fêmeas (a mulher) 2. Isso
permite explicar os dom-fafes, os mandarins ou os goulds tendo uma metade do
corpo macho e outra fêmea. Quando 4 caracteres se acham anormalmente
reunidos num mesmo indivíduo dois casos são possíveis.
Ou se está na presença de caracteres relevantes do mesmo par
de cromossomos, anormalmente divididos, ou então na presença
de genes ligados, onde dois pares de cromossomos foram anormalmente divididos.
Esta segunda hipótese é somente possível quando certos
caracteres estão ligados ao sexo e os outros não; este é o
caso do gould ginandromorfo de peito metade branco. É evidente que um
acidente genético, limitado a um par de cromossomos é muito mais
freqüente que um acidente concernente a muitos pares, e para depois os
half-siders reunirem Quatro caracteres diferentes seria bem mais raro.
Interesse
genético dos half-siders
Cada vez que se está na presença de uma ave half-sider pode-se
deduzir que os dois caracteres que coexistem anormalmente são devidos
a genes alelos. Isto permite se verificar certas conclusões provindas
do estudo dos cruzamentos e dos seus resultados, como também os complementar.
No periquito
ondulado
Assim, no
periquito ondulado, os cruzamentos mostram que verde
domina azul e o periquito metade verde, metade azul leva à confirmação.
Está-se
na presença de alelos. Mas no caso do periquito
metade cinza, metade azul, concluir-se que cinza e azul
são devidos a dois alelos seria um erro. Os cruzamentos
mostram que a cor cinza da plumagem é devida a
uma mutação dominante, mas a observação
em microscopia eletrônica mostra que esta mutação
concerne à estrutura da pena, enquanto que a mutação
azul concerne ao carotenóide. Está-se na
presença de ações bem diferentes.
De fato, o fator cinza é o alelo de um gene presente
no periquito silvestre e se ele é dominante é porque
os estragos concernentes a estrutura não podem
ser compensados. Ele não é um alelo do
fator azul, mas a cor cinza aparece porque o periquito é do
tipo azul e se ele fosse do tipo verde, sua cor seria
cinza-verde. A existência de periquitos metade
azul, metade cinza e metade verde, metade cinza verde
confirma a ligação dos fatores azul e cinza.
Os psitacídeos apresentam grandes analogias de
cores, que aqui correspondem a uma mesma estrutura das
penas (camada estrutural parecida) e implica em mutações
comparáveis. Daí o interesse dos agapornis
metade malva, metade azul. Poderia se pensar que esta
ave mostra que as cores azul e malva são devidas
a alelos, mas a realidade é mais complexa. O estudo
microscópico mostra que o azul é produzido
pelas barbas das penas que são células
gigantes ricas em microgrânulos (camada estrutural)
e que a passagem do azul claro a azul escuro (cobalto) é devido
ao aparecimento de melanina negra nas bárbulas,
inicialmente incolores. Este aparecimento é atribuído
a um fator escuro.
Curiosamente
contata-se que a presença de dois fatores escuros
implica em uma cor malva. A seguir, o agapornis metade
malva, metade azul é um periquito que, inicialmente
azul com 1 fator escuro, dá uma metade com 2 fatores
escuros (cor malva) e a outra sem fator escuro (lado
azul). Os cruzamentos mostram que os fatores azul e escuro
estão ligados entre si. O mesmo cromossomo pode
então portar os fatores azul, cinza e escuro.
Ele pode igualmente portar um 4° fator, o fator violeta.
Constata-se
que num periquito violeta uma só diferença
aparece com uma pena azul: a medula das barbas é marrom
e não negra, o que corresponde à substituição
da eumelanina pela feomelanina, dando uma mistura de
azul e marrom levando ao violeta. Pode-se atribuir isto
a um fator violeta tendo um papel inibidor na síntese
da eumelanina. Este fator é dominante e ele está ligado
ao fator azul.
Assim a cor
verde do periquito ondulado é bem provavelmente
aquela dos psitacídeos, faz intervir um conjunto
de genes onde 4 pelo menos estão sobre um mesmo
cromossomo. Eles são:
- o gene que permite o depósito do carotenóide amarelo, ele foi
mutado em fator azul (ausência do depósito)
- o gene
que controla a formação das células
estruturais, fonte do azul. Sua mutação
dá o fator cinza.
- o gene
que estimula a síntese da eumelanina nas barbas.
Sua mutação dá o fator violeta.
- o gene
que age sobre a densidade do azul, graças a um
depósito de melanina nas bárbulas.
Este é o
fator escuro.
Estes quatro
genes não mutados e provavelmente vizinhos, formam
o fator verde. Eles podem ser separados por crossing-over.
Pode-se achar
bizarro que um periquito azul com dois fatores escuros
seja malva (= violeta diluído) e não azul
bem escuro. Isto poderia resultar da incapacidade do
alelo não mutado do fator violeta de transformar
completamente em eumelanina, um excedente de feomelanina
devido ao desdobramento do fator escuro.
Outros genes intervêm na cor verde, mas eles estão sobre outros
cromossomos. Assim o fator amarelo concerne a presença das macromoléculas
de eumelanina. Situadas sobre a camada estrutura eles permitem o aparecimento
do azul. Na sua ausência, o periquito verde torna-se amarelo.
No
canário
O aparecimento
de um topete é devido a uma mutação;
seu aspecto é variável mas sua existência
depende de um fator topete que é dominante e letal
em duplo exemplar (cruzando-se topetes entre si se obtém
topetes e não topetes). A seguir, uma ave topete
de um só fator topete e seu genótipo é Hh+.
A separação em H e h+ explica os canários
tendo a metade-topete. Nos casos de half-siders metade
amarelos, metade brancos, o fator que intervém é o
fator branco dominante. Ele inibe o depósito do
carotenóide nas penas e, na ausência de
melaninas (canários lipocrômicos), eles
tornam-se brancos. Este fator é dominante e letal
no estado homozigoto. Por conseguinte um canário
branco dominante tem somente um fator branco dominante
onde a possibilidade de half-siders tendo o carotenóide
de um só lado do corpo, aquele que não
recebe o fator branco dominante.
Pode-se observar
que o acaso intervém pois o lado amarelo pode
bem ser o lado direito como o lado esquerdo da ave. O
fator branco dominante não exerce uma inibição
total, já que um pouco de carotenóide se
deposita nas bordas das asas. Esta inibição
não concerne a natureza do carotenóide
já que o amarelo pode ser substituído por
um carotenóide vermelho, visível nas margens
das asas (ver fotos).
No canário
mosaico o carotenóide está localizado em
locais precisos (cabeça, ombros, rabadilha, peito)
e esta particularidade está mais destacada no
macho que na fêmea. Nesta existe menos carotenóide:
na cabeça aparece apenas um simples traço
no nível dos olhos. Diz-se que o caracter mosaico
está influenciado pelo sexo. O carotenóide,
normalmente amarelo, torna-se vermelho quando se dá um
corante.
O aparecimento
de um half-sider vermelho mosaico mostra que o caracter
mosaico é devido a um fator recessivo e livre.
Em efeito, este pássaro tem fenótipo de
um mosaico macho de um lado do corpo e de um mosaico
fêmea de outra é o gineandromorfo. Cada
uma das metades do corpo possui um fator mosaico e ela
mostra que o ovo que deu o canário recebeu dois
fatores mosaicos. Pode-se dizer que, normalmente, para
se exprimir, o fator mosaico deve estar em duplo exemplar.
O caracter
mosaico existe em diversas aves indígenas (Verdilhão
Carduelis chloris, Serino Serinus serinus, Pintarrôxo-de-queixo-preto
Carduelis flammea, Pintarrôxo-comum Carduelis cannabina
etc.) e é possível que uma hibridação
seja a origem do seu aparecimento no canário.
A necessidade de híbridos férteis limita
esta origem a um pequeno número de pássaros:
pintassilgo-comum Carduelis carduelis, serino, verdilhão,
pintassilgo-da-Venezuela. A hipótese de uma antiga
hibridação entre pintasilgo-comum e canário
branco dominante é a mais provável.
No diamante de Gould
O aparecimento
de half-siders com máscara metade vermelha, metade
alaranjada leva a se pensar que as cores vermelha e alaranjada
são devidas a dois alelos. Como se pode ter também
uma máscara metade vermelha, metade negra, poder-se-ia
levar a pensar que os fatores negro, vermelho e alaranjado
da máscara são o mesmo tanto de alelos.
Isto não é exato. Os cruzamentos efetuados
em diversas observações mostram que dois
genes intervêm, um para inibir um depósito
de melanina negra, o outro para colocar no local um carotenóide.
Se não
existe a inibição, a máscara fica
negra; se ela existe, a máscara pode ser vermelha,
alaranjada ou amarela. O fator inibidor é designado
por R pois permite o depósito de um carotenóide
vermelho, seu alelo inativo sendo n (a máscara é então
negra). O fator concernente a escolha do carotenóide é a
mesma dos alelos que há de carotenóides
possíveis; eles são designados por Cr,
Co, Cj. Estes alelos são fatores livres enquanto
que o fator R está ligado ao sexo.
O gould de
máscara metade vermelha, metade alaranjada, de
uma divisão anormal do casal Cr Co.
Neste último
caso, o bico apresenta uma mancha vermelha de um lado
e alaranjada do outro, o que mostra que a cor do carotenóide
concerne também tanto ao bico como a máscara
do gould. O gould com a metade direita fêmea e
a metade esquerda macho com máscara metade vermelha,
metade negra e peito metade branco, metade malva apareceu
na Espanha e nasceu de um ovo tendo o genótipo
de um macho cabeça vermelha portador de cabeça
negra e de peito branco, então sendo XR Xn p+
p; p designando o fator peito branco e p+ seu alelo não
mutado. A repartição dos cromossomos deu
XR p+ p+ à direita e Xn Xn p p à esquerda.
Ter-se-ia pois, em princípio, Xn pp e XR XR p+
p+ que daria uma máscara negra, um aspecto masculino à esquerda.
Nos dois casos há a perda de um cromossomo e se
esta perda não está ligada, as duas metades
do corpo seriam masculinas. Outras combinações
são igualmente possíveis mas não é certo
que sejam viáveis.
O gould de
cabeça metade-vermelha metade alaranjada, macho à esquerda
e fêmea à direita aparecido na França
e nascido de um ovo de genótipo XR XR CoCr (macho
cabeça vermelha portador de cabeça alaranjada),
repartido em XR XR Co Co e XR CrCr. Como nos casos precedentes,
dois pares de cromossomos são concernentes.
Outras particularidades podem ainda serem observadas. Assim no caso do gould
de máscara metade vermelha, metade negra da foto, constata-se o desaparecimento
do colar verde-turquesa. Lado vermelho tem colar branco e lado negro, seu lugar é ocupado
pelo negro. Isto mostra que a anomalia genética não se limita
a uma repartição diferente do cromossomo, mas que genes podem
ser perdidos. Este é o caso dos que determinam a presença do
colar turquesa. Estes genes seriam igualmente inibidores do depósito
de melanina, além do mais eles agiriam sobre sua repartição
de maneira a produzir um azul estrutural.
Interesse
biológico dos Half-siders
Os half-siders
conduzem a interessantes observações referentes
ao desenvolvimento embrionário das aves e sua
sexualidade.
Embiogênese
Nos vertebrados,
somente as aves podem ser half-siders. Não se
conhece nenhum leão tendo só metade da
juba e, ainda com mais razão, uma fêmea
tendo os caracteres de macho de um lado do corpo. Se
bem que alguns animais domésticos podem ter topetes
de cores diversas, mas em nenhum caso eles têm
lados do corpo destacando variedades diferentes. Fora
os vertebrados, o ginandromorfismo muito pouco foi observado
em algumas borboletas.
Pode-se dizer
que nas aves as anomalias genéticas podem se produzir
bem cedo. Elas poderão ter sua origem nas alterações
dos genes reguladores do desenvolvimento embrionário.
Um defeito do controle permitiria a obtenção
dos half-siders. No caso do homem, pode-se atribuir a
um tal defeito o aparecimento de indivíduos com órgãos
inversos (coração à direita, fígado à esquerda
etc.). Falha de um controle, aquele que deve ser à esquerda
passando a ser à direita, a escolha sendo deixada
ao acaso.
Esta anomalia,
dita situs-inversus é rara; os indivíduos
obtidos são perfeitamente normais.
É possível
que o aparecimento de half-siders nas aves esteja em
relação com a importância capital
da plumagem. Um controle interveria bem cedo, podendo
se desregular.
Pode-se então
observar que o limite entre as duas metades diferentes
da plumagem jamais é perfeito.
Ela é mais ou menos sinuosa e, por exemplo, ilhotas de azul podem ser
observadas no verde de um periquito half-sider. Pode-se atribuir isto a migrações
de células no curso do desenvolvimento do embrião e a um controle
imperfeito destas migrações. As migrações de células
são, de fato, um fenômeno freqüente que concerne principalmente
as celulas que darão origem a melanina.
Sexualidade
Pode-se afirmar,
ao contrário do se crê, depois de experiências
de castrações, que a plumagem das aves
não depende somente dos hormônios sexuais.
De fato, estes são transportados pelo sangue e
atingem todo o organismo. Numa ave ginandromorfa, a metade
macho e a metade fêmea recebem portanto os mesmos
hormônios. Assim admite-se que estas duas metades
têm uma sensibilidade diferente e ela segue seu
genótipo, macho ou fêmea.
Pesquisas
recentes têm revelado a existência de receptores
celulares próprios de cada hormônio; na
sua ausência um hormônio fica sem ação.
Nas aves o hormônio feminino comanda o aspecto
masculino ou feminino da plumagem. Se ele falta ou se
ele não pode agir, a plumagem toma o aspecto masculino;
senão ele toma o aspecto feminino. Por conseguinte
a plumagem masculina e a plumagem feminina reunidas numa
ave half-sider podem resultar da presença ou não
de receptores relativos a hormônio feminino e não
a cromossomos sexuais X. Se estes receptores faltam,
o hormônio feminino não pode agir e a plumagem
se desenvolve no sentido masculino, mesmo com um genótipo
feminino. isto é o que os half-siders ginandromorfos
permitem constatar.
Em 1986 um
criador do sul da França, Alain Dubois obteve
um gould half-sider; ele tinha na esquerda o fenótipo
de um macho de máscara alaranjada e na direita
o de uma fêmea de máscara vermelha. Este
gould não se reproduziu e morreu no ano seguinte
se mostrando como um macho. Tive a oportunidade de fazer
a sua autópsia. Contrariamente a todas as expectativas,
o pássaro tinha à esquerda (lado masculino)
um testículo atrofiado, pequeno, mole, e à direita
(lado feminino) um testículo normal, firme, ligeiramente
róseo e funcional.
Isto não
pode ser compreendido se não se lembrar que nas
aves a fêmea tem apenas um só ovário, à esquerda
e na direita tem um testículo embrionário
que se pode tornar um testículo normal se o ovário
cessa de funcionar. É o que se constata em uma
fêmea velha ou doente. A origem da glândula
genital (ou gônada) tem um esboço indiferenciado.
Ela evolui no sentido fêmea se existem estrógenos
(hormônios femininos) e no sentido macho se não
existem. No gould estudado, os estrógenos são
produzidos e transportados pelo sangue e percorrem os
dois lados do corpo. Mas no lado macho, à esquerda,
os receptores de estrógenos estão ausentes;
a gônada não pode se tornar um ovário
e fica atrofiada. O lado feminino deve ter um ovário
normal. Se ele não se forma é que à direita
o esboço é naturalmente insensível
aos estrógenos. Aparece então um testículo
normal.
Assim, contrariamente
ao que se crê, se as aves têm somente um
ovário não é porque não têm
lugar para dois, mas porque, somente, o esboço
situado à esquerda pode se tornar um ovário.
Está-se na presença de um caracter inato,
de origem provavelmente dos répteis, pois certos
répteis têm apenas um ovário e as
aves tiveram origem nos répteis. As observações
feitas permitem pensar que uma ave ginandromorfa pode
ter uma sexualidade masculina e ser fértil, mas
isso não foi verificado. Curiosamente os ginandromorfos
que estudei eram machos à esquerda e fêmeas à direita.
O contrário não foi assinalado e pode-se
achar que isto seja possível.
Conclusão
O estudo
das aves half-siders é muito interessante. Ele
permite se precisar a genética de diferentes espécies,
tornadas freqüentes na criação. Ele
confirma certas observações concernentes à biologia
das aves. Mostrando que a presença de um só ovário
nas fêmeas é um caracter inato, ele confirma
que a evolução dos seres vivos pode ser
preparada para a aquisição de caracteres
que se revelarão úteis para continuação.
Da mesma maneira, a passagem dos Vertebrados sobre a
terra firme preparou o aparecimento de pulmões
e de patas rudimentares em certos peixes.
Contrariamente
ao que sempre foi admitido, é muito possível
que o aparecimento das asas nos répteis corredores
ou saltadores, ancestrais das aves, não seja uma
conseqüência do seu comportamento, mas o resultado
de uma pré-adaptação. Esboços
de asas e penas puderam aparecer antes de traços
de um vôo. Como se vê, o estudo dos half-siders
reúne o grande problema da Evolução.
Ele mostra que o estudo dos seres vivos forma um todo
e que nada pode ser, à priori, negligenciado,
nem mesmo os half-siders, uma curiosidade da criação
de aves...
máscara (vermelha ou negra)
colar negro
colar turquesa
mancha (vermelha)
manto e dorso verdes
rabadilha (azul)
peito (Macho - violeta; fêmea malva)
ventre (amarelo)
cauda (negra)
Zona de carotenóide
produção do amarelo
Zona de microgrânulos
produção do azul
córtex
camada estrutural
Camada absorvente
(macromoléculas de eumelanina)
bárbula
medula
Corte de uma barba de periquito ondulado
Notas:
No diamante
de Gould a máscara é negra ou vermelha;
por mutação, ela pode se tornar alaranjada,
amarela, creme, cinza ou branca. O peito é violeta
no macho, malva na fêmea; por mutação
ele pode ficar lilás, azul, rosa ou branco.
No periquito
ondulado as barbas são verdes e sua medula é negra;
as bárbulas são amarelas. No periquito
azul as barbas são azuis e as bárbulas
brancas. O fator escuro introduz a melanina nas bárbulas
que tornam-se negras e nas barbas que ficam mais escuras.
O fator violeta substitui a melanina negra pela melanina
marrom; a medula e as bárbulas ficam marrons,
as barbas tornam-se malvas.
